Apuntes núcleo celular

El núcleo

1.El ciclo celular

—Es una secuencia repetitiva de crecimiento y división que consta de 4 fases sucesivas: G1, S, G2 y M.

Las claves son:

• —Fase S: replicación del ADN de los cromosomas y de los centriolos.

• —Fase M: mitosis

—La fase G1, S y G2 constituyen la interfase (intervalo entre 2 mitosis sucesivas).

• —Fase G1: fase de crecimiento y de intensa actividad biosintética.
• —Fase G2: 2ª fase de crecimiento y actividad. Empieza a condensarse la cromatina, preparativos para la división celular.
• —La fase G0: salida del ciclo, donde las células no se dividen y permanecen en un “estado de reposo” (aunque su actividad funcional es máxima).

La fase G0 puede ser indefinida, como ocurre con muchas neuronas o como con el músculo cardíaco, o temporal si vuelven al ciclo en determinados momentos, como ocurre con los fibroblastos de la piel ante una herida.

2.La apoptosis

—Mecanismo fisiológico de muerte celular programada que ocurre en los organismos pluricelulares. Asegura el número constante de células y el buen funcionamiento del organismo.

• —En el embrión: elimina células innecesarias (ej: tejido interdigital en la mano)
• —En el adulto: recambio de tejidos, eliminación de células tumoral o infectadas.

—No hay que confundir la apoptosis (natural) con la necrosis (patológica): por un daño celular extremo las células se romperían y liberarían su contenido, inflamado la zona. En la apoptosis, se regula todo bien para que no sobrevenga la inflamación.

La apoptosis implica:

• —Pérdida de agua
• —Liberación de caspasas (proteínas que hidrolizan lel contenido celular).
• —Contenido celular fragmentado y reducido a cuerpos apoptóticos (fragmentos de núcleo y de citoplasma rodeados de membrana). Serán ingeridos por macrófagos.

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Si este proceso está incorrectamente regulado, podrían morir células necesarias (Parkinson, Alzheimer…) o células peligrosas podrían proliferar (cáncer).

3.El núcleo interfásico

El núcleo contiene el material genético y dirige la actividad celular.

—En las células animales suele estar centrado, mientras que en la vegetal es excéntrico.

—Generalmente es único (aunque hay células polinucleadas y células anucleadas).

3.1.Envoltura nuclear

Dos membranas separadas por un espacio perinuclear.

• —La membrana externa se continúa con el RE. Puede presentar ribosomas en la cara externa.

• —Membrana nuclear interna: lleva adosada por la cara interna una lámina nuclear fibrosa, que regula algunos procesos del ciclo celular.

La envoltura presenta poros, que se forman por unión de ambas membranas y de proteínas que forman el complejo del poro. Se abren y se cierran para regular el paso de macromoléculas (proteínas, ARN…) al citosol.  Existen proteínas en el poro que regulan este transporte.

3.2.Nucleoplasma

• —Coloide (80% de H2O) compuesto por la cromatina, ARN, nucleótidos y enzimas.
• —También llamado carioplasma.

3.3.Nucléolo

Estructura densa donde se procesan los ARNr y donde se ensamblan formando los ribosomas.

—El nucléolo es un agrupamiento de segmentos del ADN conocidos como Región Organizadora del Nucléolo (RON), que codifican para el ARNr.

—Normalmente es uno, aunque algunas células presenten más. Forma irregular, a veces se distingue una parte densa y una amorfa.

3.4.Cromatina

Complejo de ADN con proteínas.

Presenta diferentes niveles de organización: nucleosoma, collar de perlas y fibra de 30 nm; para el empaquetamiento del ADN dentro del núcleo.

• —Eucromatina: zona menos densa (cromatina menos condensada). Fracción génica. Es así porque se dan los procesos de transcripción, para lo cual los bucles de ADN deben estar distendidos para permitir el paso de la ARN polimerasa.
• —Heterocromatina: zona densa (cromatina más condensada). Baja o nula transcripción, parece no presentar genes, más bien regula la expresión génica.

Heterocromatina:

2 tipos:

• —Heterocromatina facultativa: ADN que se inactiva a medida que la célula se especializa. Son zonas distintas en cada tipo celular.
• —Heterocromatina constitutiva: ADN inactivo en todos los tipos celulares.

4.El núcleo mitótico: cromosomas

—La fibras de 30 nm constituyen los “cromosomas interfásicos”  (tan enmarañados que no se distinguen). Durante la fase S se replica la cromatina, cada cromosoma crea una copia idéntica de sí mismo.

—En la fase M, las fibras de cromatina duplicadas empiezan a enrollarse en bucles radiales en un grado de empaquetamiento extraordinario que acaba generando cromosomas metafásicos (de los que hablaremos ahora).

—Este cromosoma final tiene dos cromatinas idénticas unidas entre sí (le dará una a cada hija).

4.1.El cariotipo humano

Cariotipo: Representación de los cromosomas ordenados por parejas de homólogos.

El ser humano tiene 46 cromosomas, de los que 44 son autosomas y 2 son cromosomas sexuales (XX en la mujer y XY en el hombre).

• —La especie humana tiene 23 pares de cromosomas (23 vienen del padre y 23 de la madre)

23 x 2 = 46 cromosomas de una cromátida   (fase G1, antes de replicarse el material genético)

• —En la fase S, este material se replica. Cada cromátida crea una cromátida hermana a su lado.

46 x 2 = 46 cromosomas duplicados o 92 cromátidas (después de la fase S)

• —Después de la mitosis, los cromosomas duplicados se parten por la mitad y cada célula hija se queda con una parte.

92/2 = 46 cromosomas de una cromátida

4.2.Estructura del cromosoma metafásico (cromosoma duplicado)

• Cromátida: En los cromosomas duplicados hay 2 cromátidas, que son copias idénticas entre sí (hermanas). Consta de brazo corto y largo. Se presentan bandas visibles.
• Centrómero: zona de constricción que une las cromátidas entre sí.
• Cinetocoro: zona del centrómero que contiene proteínas y es el punto de unión con los microtúbulos.
• Telómeros: extremos que contienen secuencias de ADN que evitan la pérdida del material genético.

Puede haber constricciones secundarias.  Si son cerca del extremo delimitan un pequeño segmento de ADN llamado satélite.

—A cada división celular, los telómeros se acortan y pueden marcar el fin de la división celular del organismo (la muerte). El acortamiento de los telómeros se relaciona con la senescencia.

—Límite de Hayflick (la célula se divide 40-60 veces antes de morir).

—La enzima telomerasa puede alargar los telómeros, pero se encuentra inactiva en nuestras células diferenciadas.

4.3.Tipos de cromosomas

4.4.Series de cromosomas

• —Los organismos diploides (2n) tienen en sus células dos juegos de cromosomas (uno paterno y otro materno, que son cromosomas homólogos: mismos caracteres que pueden expresarse de forma distinta).
• — Organismos haploides (n): un solo juego de cromosomas por célula. Ocurre en los gametos animales y vegetales. También es el caso de ciertas algas y las esporas de helechos y musgos.

—Puede haber organismos con más de dos juegos cromosómicos: triploides (3n), tetraploides (4n)…

—Las únicas células haploides (n) de un organismo diploide (2n) son sus células reproductoras o gametos. En la reproducción sexual se unen (n+n) y forman el cigoto (2n), que al hacer mitosis sólo generará células diploides y por tanto, un organismo diploide.

5.División celular

—La mitosis o cariocinesis es el proceso de división del núcleo y, a continuación, se produce la citocinesis o proceso de división del citoplasma.

—En raras ocasiones no hay citocinesis (da lugar a una célula multinucleada).

5.1.Mitosis

Su objetivo es el reparto equitativo del material cromosómico, de forma que no haya variación del material genético que se transmite.

• —En los organismos pluricelulares además sirve para que los tejidos crezcan y se regeneren.

• —En los organismos unicelulares, la mitosis es un sistema de reproducción asexual.

5.1.1.Profase

1. —Desaparece el nucléolo, repartiendo su material entre el material genético.
2. —La cromatina se condensa hasta hacerse visibles los cromosomas con sus dos cromátidas.
3. —Los centriolos empiezan a migrar hacia los polos, creciendo entre ellos los microtúbulos del huso mitótico. (En la célula vegetal hay una zona densa que organiza los microtúbulos).
4. —Al final de la profase desaparece la envoltura nuclear, fragmentándose en vesículas.
5. —Al final de la profase, los cromosomas están unidos a los microtúbulos del huso mitótico por el cinetocoro (En ocasiones, este paso se conoce de forma aislada como prometafase).

5.1.2.Metafase

1. —La membrana nuclear ha desaparecido.
2. —Cada par de centriolos se sitúa en un polo de la célula y entre ellos se despliega el huso mitótico.
3. —Cada cromosoma se ha unido por el cinetocoro a un microtúbulo de cada extremo. Los cromosomas se disponen formando la placa ecuatorial característica de esta fase.

Tipos de microtúbulos en la metafase:

• —Astrales: irradian hacia la periferia, anclan los centriolos a los polos.
• —Cinetocóricos: unidos a los cromosomas.
• —Polares: apuntan hacia el otro polo, aún no han encontrado un cinetocoro al que unirse.

(En la célula vegetal no hay centriolos, ni tampoco aparecen los microtúbulos astrales. Se le llama mitosis anastral, mientras que en la célula animal es astral)

5.1.3.Anafase

1. ——Los cromosomas se rompen por el centrómero y las cromátidas se separan, formando cromosomas  de una sola cromátida.
2. —Los microtúbulos cinetocóricos se acortan y arrastran con ellos a las cromátidas, que adoptan una forma de V con el vértice orientado hacia el polo al cual migran. (También los microtúbulos polares se alargan y se empujan entre ellos, separando al resto).

5.1.4.Telofase

1. —Los dos grupos de cromátidas están cada uno en un polo de la célula.
2. —Los microtúbulos del huso desaparecen.
3. —Las cromátidas (los nuevos cromosomas) empiezan a desenrrollarse y a descondensarse para formar de nuevo la cromatina.
4. —Empieza a formarse de nuevo la envoltura nuclear y reaparece el nucleolo.

5.2.Citocinesis

—Fragmentación equitativa del citoplasma entre las dos células hijas, que empieza al final de la anafase. Es distinto en las células animales y vegetales.

CITOCINESIS EN LA CÉLULA ANIMAL

En el ecuador se forma un anillo contráctil de actina y miosina. Se va estrechando, originando un surco de segmentación que estrangula el citoplasma y separa a las dos células hijas.

CITOCINESIS EN LA CÉLULA VEGETAL

Al ecuador empiezan a acudir vesículas desde el aparato de Golgi, cargadas de precursores de la pared celular. Se crea un tabique de segmentación (fragmoplasto), que acaba dividiendo la célula en dos. Tras la división permanecen algunos puentes de contacto, son los plasmodesmos.

6.Meiosis

—Comprende dos divisiones sucesivas, obteniendo cuatro células hijas genéticamente distintas entre sí que son haploides (n). Contienen la mitad de cromosomas que la célula diploide (2n) de la que partes.

6.1.Primera división meiótica

6.1.1.Profase I

—Es la fase más larga. La envoltura se conserva durante esta fase, sólo al final desaparece a la vez que se forma el huso mitótico.

—Se divide en leptoteno, zigoteno, paquiteno, diploteno y diacinesis.

6.1.2.Leptoteno

—Los cromosomas se empiezan a ver como largas tiras. Son cromosomas de dos cromátidas.

—Están unidos por los extremos a la lámina fibrosa mediante la placa de unión.

6.1.3.Zigoteno

—Cada par de cromosomas homólogos empiezan a asociarse estrechamente, mediante un proceso llamado sinapsis. Una estructura proteica llamada complejo sinaptonémico une los mismos genes entre los cromosomas.

6.1.4.Paquiteno

—El complejo sinaptonémico une toda la extensión de los cromosomas entre sí.

—Cada pareja de cromosomas unidos se llama bivalente o tétrada.

—Se produce el sobrecruzamiento: intercambio de material genético entre cromátidas no hermanas de cada par de cromosomas homólogos. La doble hélice se romperá en las zonas de intercambios y se volverá a reparar.

6.1.5.Diploteno

—Desaparecen los complejos sinaptonémicos, aunque los puntos por donde se ha producido sobrecruzamiento permanecen unidos, llamados quiasmas.

6.1.6.Diacinesis

—Los cromosomas se condensan más y se disponen en el centro.

—Al final desaparece la envoltura nuclear y el nucléolo y empieza a formarse el huso mitótico.

6.1.7.METAFASE I

—Las tétradas se sitúan en la placa ecuatorial, aún unidas por los quiasmas. Cada cromosoma homólogo apunta con sus dos cromátides hermanas hacia un polo.

6.1.8.ANAFASE I

—Se rompen los quiasmas y las tétradas se separan. A cada polo va un cromosoma homólogo (con una cromátida conservada y la otra transformada).

6.1.9.TELOFASE I

—Se regenera el nucléolo y la envoltura nuclear. Cada núcleo contiene un juego completo de cromosomas (n). Desaparece el huso mitótico

6.2.Segunda división meiótica

—Tras una breve interfase sin duplicación del ADN, las dos células resultantes sufren una división que generará cuatro células hijas haploides.

—Este proceso es muy similar a una mitosis:

• —Profase II
• —Metafase II
• —Anafase II
• —Telofase II

Citocinesis

Se forman 4 células, cada una con la mitad de cromosomas (n) y una composición genética distinta entre sí.

6.3.Importancia de la meiosis en la evolución

—Los seres con reproducción asexual se reproducen por mitosis y generan individuos genéticamente idénticos a ellos.

—La meiosis se relaciona con la reproducción sexual:

• —asegura que el número de cromosomas se mantenga estable en las generaciones al generar gametos haploides que deben juntarse para dar un ser diploide.
• —Debido al sobrecruzamiento se obtiene una recombinación genética en los cromosomas: cada gameto va a tener genes de ambos padres, y esto aporta una variabilidad genética mucho más amplia que ayuda a la adaptación de la especie.